農業一直是人類生存和發展的基礎產業。全球人口的快速增長對糧食安全提出了更高的要求，需要確保有足夠的、營養豐富的食物供應。傳統農業在滿足這一需求上面臨著諸多挑戰，如可耕地減少、極端天氣頻繁、糧食安全問題凸顯等。可持續發展已成為全球社會的共識，這意味著在農業領域要減少對自然資源的消耗，降低環境污染，提高農業生產的效率和可持續性。為了應對這些挑戰，室內垂直農業作為一種新興的、可持續的農業模式應運而生。室內垂直農業通過在垂直分層的生態系統中精確控制環境條件，可以在有限的空間內，不受自然天氣條件的影響，實現全年高效生產，同時減少對土地、水和能源的浪費，符合可持續發展的理念。然而，要實現室內垂直農業的可持續發展，還需要解決一系列關鍵問題，其中作物的遺傳育種是至關重要的一環。

近期，Nature旗下子刊npj Sustainable Agriculture發表了新加坡國立大學生物系Zhi Wei Norman Teo和Hao Yu題為Genetic breeding for indoor vertical farming的綜述文章，概述了作物育種的最新技術進步，并討論了開發適合可持續室內垂直農業實踐的作物所需的基本性狀和潛在的育種工作流程。

隨著城市化進程的加速，越來越多的人口集中在城市地區，對食物的需求不斷增加。室內垂直農業可以在城市內部或周邊地區進行生產，能夠更高效地為城市居民提供新鮮的食物。在一些大城市中，土地資源稀缺，傳統農業無法滿足城市的食物需求，而室內垂直農業通過垂直分層系統，可以在有限的空間內大量種植農作物，從而保障城市的食物供應。面對氣候變化和極端天氣等環境挑戰，傳統農業容易受到影響，導致農作物減產甚至絕收。室內垂直農業通過精確控制環境條件，如光照、溫度、濕度和養分等，可以使農作物不受自然天氣的影響，穩定地進行生產。這使得城市在面對環境變化時，仍然能夠保障食物的穩定供應，增強城市的韌性。室內垂直農業采用可持續的生產方式，如循環利用水資源、減少能源消耗等。這有助于減少城市的生態足跡，降低對自然資源的依賴，符合城市可持續發展的目標。同時，它還可以減少食物運輸過程中的碳排放，進一步促進城市的可持續發展。室內垂直農業的發展需要一系列先進的技術和設備，這推動了農業技術的創新和相關產業的發展。例如，在照明、氣候控制、自動化管理等方面的技術創新，可以提高農業生產的效率和質量。同時，室內垂直農業也可以創造新的就業機會，促進城市經濟的發展。

圖1 室內垂直農業給當地社區帶來的好處。

在城市化地區建立室內垂直農場能為當地社區帶來經濟、社會和環境方面的優勢，促進可持續發展并提升居民的福祉。

在室內垂直農業中，照明技術至關重要。傳統的自然光照無法滿足室內種植的需求，因此需要創新的照明技術。采用特定光譜的人工光源，可以根據不同作物的生長需求進行調整。像生菜等葉菜類作物可能需要較多的藍光來促進光合作用和葉片生長，而一些開花結果的作物可能需要不同比例的紅光等。這些精確控制光譜的照明技術，使得農業從業者能夠在室內為作物提供適宜的光照條件，提高作物產量和質量。

室內垂直農業需要精確控制溫度、濕度、通風等氣候條件。創新的氣候控制技術可以實現這一點。通過智能傳感器和自動化控制系統，可以實時監測室內的溫度、濕度等參數，并根據預設值進行自動調整。在炎熱的夏季，可以通過制冷系統降低室內溫度，防止作物受到高溫危害；在寒冷的冬季，可以通過加熱系統保持適宜的溫度。同時，精確控制濕度可以避免作物因濕度過高而發霉或因濕度過低而缺水，通風系統則可以保證室內空氣的新鮮和二氧化碳的充足供應，有利于作物的光合作用。

農業面臨勞動力成本高和勞動力短缺等問題，自動化技術的創新可以解決這些問題。采用自動化的播種、灌溉、施肥和采摘設備，可以減少人工操作，提高生產效率。自動化的播種設備可以精確地將種子播撒在合適的位置，保證種子的發芽率；自動化的灌溉系統可以根據作物的需水情況進行精準灌溉，避免水資源的浪費；自動化的施肥設備可以根據土壤養分狀況和作物生長階段進行合理施肥；自動化的采摘設備可以在作物成熟時及時采摘，保證作物的品質。

農民和育種者需要培育適合室內垂直農業環境的作物品種。遺傳育種技術的創新為此提供了可能。基因編輯技術（如CRISPR-Cas9）可以對作物的基因進行精確編輯，使其具有適應室內環境的性狀。可以改變作物的光合作用相關基因，使其更適應人工照明條件；或者改變作物的株型基因，使其更適合在垂直分層系統中生長，提高空間利用率。同時，結合基因組學和表型組學的先進育種技術，可以快速篩選出具有優良性狀的親本，加速新品種的培育過程。

圖2 作物育種技術的最新發展。

新一代測序（NGS）、精準農業和表型分析能力的結合，徹底改變了育種者培育具有適合室內垂直農業性狀的新作物品種的方式。

室內垂直農業主要依靠人工照明，因此需要優化作物對人工光照的適應性。這包括對光照強度、光譜和光照時間的適應。例如，一些作物可能需要在較低的光照強度下也能進行高效的光合作用，以適應室內照明系統可能存在的光照不均勻問題。同時，不同作物可能對光譜有不同的需求，如葉菜類作物可能更適應富含藍光的光譜，而一些開花結果的作物可能需要更多的紅光成分。優化作物對光照的適應性，可以提高作物在室內垂直農業環境中的生長效率和質量。

室內垂直農業采用垂直分層系統，空間有限。因此，作物的性狀需要優化以更好地利用空間。這可能包括植株的形態結構優化，例如植株矮小緊湊、葉片排列合理等，以便在有限的空間內種植更多的作物。同時，作物的根系結構也可能需要優化，使其能夠在較小的種植容器或基質中良好生長，減少對空間的占用。優化空間利用性狀，可以提高室內垂直農業的種植密度，增加產量。

為了實現室內垂直農業的高效生產，作物的生長周期可能需要優化。一些作物可能需要縮短生長周期，以便在一年內能夠多次種植和收獲，提高土地利用率和產量。這可能涉及到對作物的生長速度、發育階段等方面的調控。通過選育早熟品種或利用基因編輯技術改變作物的生長調控基因，使作物能夠更快地完成生長周期，適應室內垂直農業的生產節奏。

室內垂直農業雖然可以控制環境條件，但仍然可能存在一些環境波動或潛在的脅迫因素。因此，作物需要優化抗逆性狀。這包括對溫度波動、濕度變化、病蟲害等方面的抵抗能力。通過選育具有較強抗寒或耐熱能力的品種，或者通過基因編輯技術增強作物對病蟲害的防御機制，使作物能夠在室內垂直農業環境中穩定生長，減少因環境變化或病蟲害侵襲而導致的產量損失。

圖3  室內垂直農場中各類作物性狀的優化。

受控的環境參數、有限的空間限制和垂直布局帶來了獨特的挑戰，同時也為選擇性培育具有理想性狀的作物提供了機會，這些作物適合以可持續性為重點的室內垂直農業實踐。

正向遺傳方法首先會利用種質資源和基因庫。這些資源包含了大量的野生和原始品種，它們具有豐富的遺傳多樣性。通過引入這些野生和原始品種的優良性狀，可以拓寬現代品種的遺傳基礎。例如，某些野生品種可能具有很強的抗病蟲害能力，或者對特定環境條件有獨特的適應性，將這些性狀引入到室內種植作物品種中，可以提高作物在室內垂直農業環境中的適應性和抗逆性。

在正向遺傳方法中，全基因組關聯研究是一個重要的工具。它可以分析基因組與表型之間的關系，從而確定與特定性狀相關的基因。對于室內種植作物來說，通過GWAS可以確定與適應室內環境相關的性狀，如對人工光照的適應性、對室內溫度和濕度的適應性等相關的基因。這些基因信息可以為后續的育種工作提供重要的依據，幫助育種者更有針對性地選擇和培育具有優良性狀的品種。

eQTL分析也是正向遺傳方法中的一部分。它主要是分析基因表達量與表型之間的關系，以確定與特定性狀相關的基因。在室內種植作物的育種中，通過eQTL分析可以了解基因在不同環境條件下的表達情況，以及這些表達變化與作物性狀的關系。例如，某些基因在室內特定的溫度和濕度條件下可能會有不同的表達水平，這些表達變化可能會影響作物的生長速度、產量等性狀，通過eQTL分析可以找到這些關鍵基因，進而對其進行調控，以優化作物的性狀。

基因組選擇是基于基因組信息來預測個體的表型值，從而選擇具有優良特性的個體進行繁殖。在室內種植作物的育種中，通過對大量個體的基因組進行分析，可以預測它們在室內垂直農業環境中的表現，如產量、抗病蟲害能力、對環境的適應性等。然后選擇那些具有優良表型預測值的個體進行繁殖，經過多代的選擇和繁殖，可以逐漸培育出具有優良性狀的室內種植作物品種。

速度育種是一種可以加速作物繁殖周期的方法。在正向遺傳方法中，它可以與其他工具和技術相結合，快速培育出適合室內垂直農業環境的作物品種。通過控制環境條件，如光照、溫度等，可以加快作物的生長和發育速度，使作物在更短的時間內完成繁殖周期。這樣可以更快速地獲得具有優良性狀的新品種，滿足室內垂直農業對作物品種的需求。

反向遺傳方法首先要根據過去的功能基因組學研究來選擇目標基因。功能基因組學研究可以揭示基因的功能以及它們與作物性狀的關系。如果研究發現某個基因與作物對室內特定光照條件的適應性有關，那么這個基因就可以被選為目標基因。通過這種方式，可以精準地定位到那些對室內種植作物性狀有重要影響的基因。

選定目標基因后，會利用各種突變或沉默方法來產生轉基因品系。CRISPR-Cas9基因組編輯技術可以對目標基因進行定點突變、插入或刪除操作。通過這些操作，可以改變目標基因的表達或功能，從而使作物獲得理想的性狀。如果目標基因是控制作物株型的，通過CRISPR-Cas9技術對其進行編輯，可能使作物的株型更適合室內垂直農業的空間布局，提高空間利用率。

在產生轉基因品系后，需要對這些品系進行篩選和鑒定。這可能涉及到對作物的生長性狀、對室內環境的適應性、產量、品質等多個方面的評估。只有那些具有理想性狀的品系才會被保留下來，進一步用于室內種植作物的培育。例如，篩選出在室內光照條件下生長良好、產量高且品質優良的品系，作為室內種植作物的優良品種進行推廣和種植。

圖4 通過整合各種遺傳學方法及先進技術工具對室內種植作物進行遺傳育種。

在正向遺傳方法中，受控環境條件下將新一代測序技術與高通量表型分析相結合，有助于育種者通過全基因組關聯研究（GWAS）、表達數量性狀位點(eQTL)分析或基因組選擇來確定理想的親本系，從而培育并篩選出理想的雜交種。在反向遺傳方法中，根據以往的功能基因組學研究來選擇目標基因，然后通過各種突變或沉默方法（如先進的 CRISPR - Cas9 基因組編輯技術）來培育具有理想性狀的轉基因品系。RILs：重組自交系；GWAS：全基因組關聯研究；eQTL：表達數量性狀位點。

室內垂直農業作為一種新興的農業模式，為解決全球人口增長和環境變化帶來的糧食安全問題提供了新的思路和途徑。然而，它在作物適應性和品種優化方面面臨著諸多問題，需要通過遺傳育種技術的不斷進步來解決。遺傳育種在室內垂直農業中具有重要的地位和作用，可以培育適應環境的品種、提高作物品質和產量、加速品種更新換代。隨著傳統育種方法與現代育種技術的不斷結合和發展，相信室內垂直農業將在未來實現可持續發展，為全球糧食安全和可持續農業做出貢獻。同時，政府、企業和科研機構應該加強合作，加大對室內垂直農業和遺傳育種的研究和開發投入，提高市場認知度和接受度，推動室內垂直農業的大規模推廣和應用。

原文：Teo, Z.W.N., Yu, H. Genetic breeding for indoor vertical farming[J]. npj Sustainable Agriculture, 2024, 2, 13. https://doi.org/10.1038/s44264-024-00021-5

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